Vplyv fermentácie na nutričnú kvalitu vybraných druhov zeleniny a strukovín a ich zdravotné účinky

2.1. Sacharidy a vláknina

Rastlinné potraviny sa vyznačujú nízkym obsahom všetkých makroživín, okrem strukovín. Potraviny obsahujúce veľké množstvo uhľohydrátov, ako je škrob, spôsobujú zvýšenie hladiny glukózy v krvi. Každý konkrétny produkt má zodpovedajúci glykemický index (GI), ktorý vyjadruje rýchlosť zvýšenia hladiny glukózy v krvi po požití. Fermentácia znižuje GI premenou glukózy, ktorá vznikla rozkladom škrobu, na organické kyseliny s krátkym reťazcom, ako je propiónová, octová a mliečna. Existuje aj ďalšie vysvetlenie tohto účinku, ktoré zahŕňa zníženie pH kyselinou mliečnou a následne zníženie aktivity enzýmov hydrolyzujúcich škrob ( obrázok 2 ) [ 20 ]. Okrem toho fermentácia zeleniny obsahujúcej sacharidy, ako sú strukoviny, vedie k zvýšenému množstvu rezistentného škrobu [ 21 ]. V dôsledku využitia vlákniny ako zdroja energie pre mikroorganizmy sa však hladina tejto zložky v konečnom produkte znižuje [ 22 ]. Fermentáciou sa tiež znižuje množstvo monosacharidov premenou na polysacharidy. Takýto vzťah bol pozorovaný u fermentovaných mrkvových štiav, kde sa zistilo o 52 % viac polysacharidov a o 27 % menej monosacharidov. Bolo to pravdepodobne spôsobené enzymatickou konverziou jednoduchých cukrov na inzulín fruktozyltransferázami produkovanými štartovacími mikroorganizmami, tj Lactobacillus gasseri DSM 20604 a DSM 20077 [ 23 ].

Konverzia monosacharidov na polysacharidy je dôležitou vlastnosťou fermentovaných produktov, ktorá ich robí vhodnejšími pre diabetických pacientov. Zdá sa, že v tomto procese sú najúčinnejšie baktérie z druhov Lactobacillus . Okrem toho sú organické kyseliny s krátkym reťazcom pre svoj probiotický potenciál dôležitými látkami pre ľudské zdravie, najmä pre črevnú mikroflóru [ 24 ]. Je potrebné analyzovať ich biologickú dostupnosť pre mikrobiotu a produkciu mastných kyselín s krátkym reťazcom (SCFA) po konzumácii fermentovaného produktu. Väčšina zeleniny (okrem strukovín) sa však vyznačuje malým množstvom sacharidov na 100 g výrobku [ 25 ]. To je pravdepodobne dôvod, prečo sa väčšina výskumov na túto tému zameriava na potraviny, ako je sója alebo fava fazuľa. Zvýšený dopyt spotrebiteľov po týchto produktoch a možnosť syntézy nových bioaktívnych zlúčenín z mono a disacharidov sú hlavnými dôvodmi rozšírenia týchto poznatkov [ 23 ].

2.2. Proteíny

Aminokyselinový profil je v rastlinných produktoch menej optimálny ako v živočíšnych. Je to spôsobené nižším obsahom lyzínu a aminokyselín obsahujúcich síru, ako je metionín a cysteín. Pri dobre vyváženej vegánskej strave je však požiadavka na všetky aminokyseliny splnená [ 26 ]. O kvalite bielkovín rozhoduje okrem individuálneho zloženia aminokyselín aj percento ich stráviteľnosti. Strukoviny sú primárnym zdrojom bielkovín vo vegánskej strave [ 26 , 27 ]. Prečistené a koncentrované zlúčeniny, ako sú sójové proteíny a lepok, sa vyznačujú pomerne vysokou stráviteľnosťou. V čerstvých produktoch sú však prítomné aj antinutričné ​​zlúčeniny, taníny, glukozinoláty alebo izotiokyanáty, ktoré znižujú biologickú dostupnosť makroživín [ 26 ]. Počas riadenej fermentácie s kmeňmi Lactiplantibacillus plantarum C48 a Levilactobacillus brevis AM7 sa vo všetkých študovaných strukovinách zvýšil obsah voľných aminokyselín (FAA), čo súviselo s poklesom trieslovín [ 28 ]. V dôsledku vysokého množstva bielkovín v sójových bôboch bolo pozorované výrazné zvýšenie percenta FAA (z 3,74 na 64,30 μg/ml). Pravdepodobne to súviselo s aktívnou proteázou produkovanou Bacillus subtilis natto ( obrázok 2 ) [ 16 ]. V inej štúdii, ktorá skúmala fermentovanú šošovicu, bolo zaznamenané, že množstvo tráveného proteínu bolo vyššie [ 21 ]. Štúdia porovnávajúca múku z fazuľových bôbov pred a po fermentačnom procese ukázala zvýšenie bielkovín z 21,33 % na 25,02 % na suchom základe. Navyše, niektoré esenciálne aminokyseliny, ako napríklad leucín, sa zvýšili o 0,16 % a izoleucín o 0,31 %. Bol však pozorovaný znížený obsah valínu (o 0,87 % menej) [ 29 ]. Ďalším príkladom je fermentovaná cícerová múka, ktorá obsahuje dostupnejší lyzín ako ten v pôvodnom produkte [ 30 ]. Strukoviny však nie sú jedinými produktmi, pri ktorých bolo zaznamenané zvýšenie biologickej dostupnosti bielkovín. Takýto účinok bol pozorovaný aj u fermentovaných bambusových výhonkov [ 31 ] a uhoriek [ 32 ]. Najväčší nárast bol pozorovaný u aminokyselín, ako je lyzín [(z 28,7 na 110,9 mg/kg čerstvej hmotnosti (fw)], izoleucín (z 38,9 na 162,2 mg/kg fw) a leucín (z 38,9 na 129,8 mg/kg fw) [ 32 ]

Fermentácia strukovín s Bacillus subtilis natto môže zlepšiť stráviteľnosť rastlinných bielkovín a množstvo esenciálnych aminokyselín, ktoré môžu byť dôležité pre vegánov. Okrem toho by malo byť viac štúdií o vplyve fermentácie na tento aspekt a vedci musia nájsť najlepšie podmienky na získanie najkvalitnejších bielkovín. Niektoré proteíny, ako napríklad Api g v zeleri alebo Gly m 1 a Gly m 2 v sójových bôboch, sú alergény [ 33 ]. Denaturácia proteínov na FAA môže byť spôsob, ako znížiť alergénnosť, ale tieto znalosti by sa mali rozšíriť [ 34 , 35 ]. Budúce výzvy sa musia sústrediť na analýzu zeleniny ako alergénov, ako je zeler. Fermentácia môže byť nápomocná pri spestrení výživy ľuďom s rôznymi alergiami, vrátane krížových. Mohlo by to zabrániť mnohým nedostatkom, ktorým sú vystavení ľudia na eliminačných diétach [ 36 ].

2.3. Lipidy

Fermentácia okrem bielkovín ovplyvňuje aj obsah tuku znížením jeho množstva. Niektorí pripisujú túto skutočnosť metabolizmu mikroorganizmov v spracovanom produkte, rozkladu lipidov lipázou a ich využitiu ako zdroja energie pre baktérie [ 37 ]. Okrem toho bolo vo fermentovaných sójových bôboch zaznamenané vyššie množstvo SCFA ako v nefermentovanej vzorke. Hlavným SCFA v konečnom produkte bola kyselina octová. Jeho koncentrácia sa zvýšila z 2,90 na 39,89 μmol/g počas 0–72 h fermentácie. Vo všetkých vzorkách však neboli zistené SCFA, ako je kyselina maslová a valérová [ 16 ].

Chýbajú výskumy týkajúce sa vplyvu fermentácie na lipidy nachádzajúce sa v čerstvej vzorke. Zelenina okrem sóje nepatrí medzi produkty s vysokým obsahom tejto makroživiny. Mali by sa však rozšíriť poznatky o iných silážach a výskum by mal vykonávať procesy týkajúce sa všetkých makroživín.

5.1. Obsah antioxidantov

Antioxidačný potenciál fermentovanej zeleniny závisí od zlúčenín zo skupiny fenolov, flavanolov, polyfenolov (napr. askorbigén, indol-3-karbinol) a vitamínu C. Vplyv fermentácie na zloženie a prítomnosť jednotlivých látok sa môže značne líšiť v závislosti od špecifickosti produktu a použitej štartovacej kultúry.

Kyslá kapusta je pravdepodobne najobľúbenejšou fermentovanou zeleninou [ 19 ]. Dôležitými zložkami kyslej kapusty z hľadiska jej antioxidačného potenciálu sú izotiokyanáty, askorbáty (askorbigén) a indol-3-karabinol vznikajúci rozkladom glukozinolátov [ 54 , 56 ]. Tieto zlúčeniny vykazujú antioxidačné, protirakovinové a protizápalové vlastnosti [ 57 , 58 ]. Ich množstvo sa zvyšuje pri spracovaní mikroorganizmami [ 55 ]. Obsah izotiokyanátov je ovplyvnený dobou fermentácie a dobou skladovania. Najvyššie hladiny všetkých študovaných zlúčenín v kyslej kapuste boli pozorované na 4. – 5. deň procesu, pričom po tomto období ich množstvo časovo úmerne klesalo. Koncentrácie askorbigénu, indol-3-acetonitrilu a 3,3-diindolu boli vyššie aj na konci experimentu v porovnaní s počiatočnou hodnotou. Výnimkou bol indol-3-karbinol, ktorého obsah sa znížil [ 59 ]. V šťave z kyslej kapusty sa koncentrácie týchto látok v prvých dňoch tiež zvýšili, ale potom s časom mierne klesali [ 56 ]. Kyslú kapustu obohatenú o selén (Se) možno považovať za funkčnú potravinu. Tento prvok spôsobuje ďalší rast LAB a významné zvýšenie indol-3-karbinolu a indol-3-acetonitrilu. Extrakty z kyslej kapusty obohatenej selénom vykazovali vyššiu antioxidačnú aktivitu ako extrakty z neobohateného produktu a inhibovali produkciu oxidu dusnatého v makrofágoch indukovaných lipopolysacharidmi [ 40 , 59 , 60 ].

Množstvo flavonoidov a celkový obsah fenolov (TPC) vo fermentovaných bambusových výhonkoch sa zvýšili zo 49,69 na 59,43 mg ekvivalentu katechínu/100 g (CE/100 g) a z 29,0 na 42,0 mg ekvivalentu kyseliny galovej/100 g (GAE/100 g) 31 hmotnosti] [v tomto poradí ]. Toto zvýšenie môže byť spôsobené hydrolýzou glykozidických väzieb vo fenolových zlúčeninách enzýmami syntetizovanými fermentačnými mikroorganizmami, čo vedie k uvoľňovaniu alebo tvorbe rôznych bioaktívnych zlúčenín, tj kyseliny protokatechovej, kyseliny p-hydroxybenzoovej a kyseliny syringovej [ 31 ]. Použitie kmeňa Lactococcus lactis viedlo k 113% zvýšeniu fenolov a 147% flavonoidov. Zvýšenie TPC vo fermentovanom produkte pravdepodobne súvisí so syntézou enzýmov, ako je β-glukozidáza, ktorá môže katalyzovať uvoľňovanie fenolov. Takýto prípad bol zaznamenaný počas analýzy sójového nápoja [ 61 ]. Kmene LAB a kyselina mliečna však nie vždy zvyšujú obsah fenolov. Existuje nakladaná zelenina, ako napríklad fermentované paradajky, ktoré sa vyznačujú nižším TPC ako v čerstvých vzorkách [ 62 ]. Celkový obsah fenolov meraný metódou Folin–Ciocalteu predstavoval 2,4 mg GAE/ml pre extrakty z čerstvých paradajok a 1,6 mg GAE/ml pre fermentované paradajky [ 62 ].

Strukoviny sa vyznačujú vysokým obsahom látok vykazujúcich antioxidačný potenciál. Počas fermentácie šošovice bol pozorovaný nárast hladiny polyfenolov z 2,1 na 3,2 mg GAE/g sušiny (dw) [ 21 ]. Celkový obsah fenolových zlúčenín sa môže zvýšiť o viac ako 100 %. Použitie Aspergillus awamori ako štartovacej kultúry umožnilo tvorbu nových fenolových zlúčenín, ako je kyselina škoricová [ 63 ]. Fermentované strukoviny sa vyznačovali zvýšeným všeobecným obsahom fenolov a antioxidačnou aktivitou [ 28 ].

Opačné zmeny, tj pokles obsahu biologicky aktívnych zložiek, boli pozorované u repy nakladanej. V tomto produkte majú najvyššiu antioxidačnú aktivitu väčšinou pigmenty zo skupiny betalainov. Fermentácia spôsobila pokles obsahu betalaínov o 61–88 %, čo malo za následok nižšiu antioxidačnú kapacitu. Tento pokles bol obmedzený, keď zelenina nebola predtým olúpaná [ 64 ].

Vo všeobecnosti fermentácia spôsobuje zvýšenie hladiny TPC a celkového obsahu flavonoidov (TFC). Je to spôsobené baktériami mliečneho kvasenia, ktoré sa používajú pri riadenej fermentácii alebo sa vyvíjajú spontánne. Ich produkcia enzýmu β-glukozidázy je zodpovedná za znížené množstvo antinutrientov nachádzajúcich sa v komplexoch s antioxidačnými zlúčeninami. Môže sa však znížiť aj obsah antioxidantov (napr. betalaíny v nakladanej cvikle). Bohužiaľ je nedostatok štandardizovaných metód používaných na stanovenie antioxidačného potenciálu [ 65 ]. Preto je ťažké porovnávať antioxidačné účinky jednotlivých produktov. Toto je oblasť, ktorá si vyžaduje veľa dôkladného výskumu na určenie najlepších podmienok fermentácie pre všetku zeleninu.

5.2. Antioxidačný potenciál

Väčšina zeleniny sa vyznačuje zvýšením antioxidačného potenciálu po fermentačnom procese, čo súvisí najmä s poklesom množstva antinutričných zlúčenín a uvoľňovaním antioxidantov z komplexov [ 12 ]. Rovnako ako v prípade vitamínov a minerálov sa však tieto zmeny môžu líšiť v závislosti od špecifickosti suroviny. Obsah antioxidantov a potenciál fermentovanej zeleniny závisí predovšetkým od suroviny ( Tabuľka 3 ). Existuje však len niekoľko štúdií týkajúcich sa inej zeleniny, ako je koreňová zelenina alebo rastliny z čeľade Brassicaceae [ 66 , 67 , 68 ]. Brassicaceae je zdrojom glukozinolátov (GLS), čo sú antinutričné ​​zlúčeniny, ale počas fermentácie sa ich obsah znižuje. Potom sa tvoria produkty rozpadu GLS. Sú to zlúčeniny zodpovedné za antioxidačný potenciál (napr. indol-3-acetonitril) [ 69 ].

Antioxidačný potenciál sa mení aj po fermentácii. Aktivita zachytávania voľných radikálov hydroxylu (DPPH) a celková antioxidačná kapacita boli vyššie, zatiaľ čo obsah tanínu bol nižší, vo fermentovanej fazuľke mungo [ 37 ]. Fermentovaná fazuľa vykázala 39,5 % zvýšenie antioxidačnej aktivity spojené s trojnásobne vyšším TPC [ 37 ]. Potenciál zachytávania voľných radikálov, hodnotený pomocou antioxidačnej sily redukujúcej železo (FRAP), DPPH a testu ekvivalentnej antioxidačnej kapacity Troloxu (TEAC), bol tiež vyšší vo fermentovaných bambusových výhonkoch, tj 2,13, 5,76 a 6,24 µmol ekvivalentu Troloxu/g (TE/g) v porovnaní s 1,72 TE a 2 µg čerstvých výhonkov, 5,7 mol. resp. Nárast aktivity zachytávania voľných radikálov počas fermentácie bol úmerný TPC, čo potvrdzuje, že prispievajú k antioxidačnej aktivite [ 31 ].

Spoločným znakom fermentácie je nepochybne zvýšenie antioxidačného potenciálu v dôsledku poklesu antinutričných zlúčenín a uvoľňovania fenolov a iných antioxidantov z komplexov s týmito zložkami. Špecifickosť zmien sa však líši a závisí od rôznych faktorov – predovšetkým od typu použitej čerstvej vzorky (zelenina). Je dôležité získať vedomosti o tom, ako sa mení obsah, forma a biologická dostupnosť antioxidantov počas daného procesu [ 70 ]. Navyše metodológia analýzy antioxidačného potenciálu nie je štandardizovaná [ 65 ]. Porovnanie výsledkov z viacerých štúdií môže byť preto náročné kvôli rôznym materiálom a metodológiám, ktoré výskumníci používajú. Existuje naliehavá potreba vyvinúť štandardizovanú metódu hodnotenia antioxidačného potenciálu.

6.1. Inhibítory enzýmu konvertujúceho angiotenzín

Fermentujúce mikroorganizmy môžu prispievať k tvorbe mnohých bioaktívnych zlúčenín ( tabuľka 3 ), ako sú peptidy, ktoré inhibujú enzým konvertujúci angiotenzín (ACE). Zvýšené množstvá peptidov, ako je izoleucín-prolín-prolín (0,42–0,49 mg/kg), leucín-prolín-prolín (0,30–0,33 mg/kg) a valín-prolín-prolín (0,32–0,35 mg/kg), boli pozorované v spontánnych aj kontrolovaných fermentovaných uhorkách. Okrem toho sa obsah ACE inhibítora lyzín-prolín zvýšil trikrát až päťkrát v nakladaných uhorkách [ 70 ]. Fermentované červené fazule tiež vykazovali ACE inhibičnú aktivitu s hodnotou IC50 0,63 mg proteínu/ml [ 72 ].

ACE inhibítory vykazujú vysoký terapeutický potenciál pri hypertenzii, ateroskleróze a srdcovom zlyhaní [ 76 , 77 , 78 ]. Je dôležité získať poznatky o prínose týchto zlúčenín v každodennej strave a ich súvislosti s prevenciou chorôb, ako už bolo spomenuté. Existuje len málo štúdií o množstve ACE inhibítorov vo fermentovanej zelenine [ 71 , 73 , 79 ]. Toto je otvorená oblasť pre budúci výskum.

6.2. Kyselina GABA-γ-aminomaslová

Kyselina Γ-aminomaslová (GABA) je ďalšou bioaktívnou zlúčeninou, ktorá sa nachádza v nakladanej zelenine [ 79 ]. Táto zložka môže byť stanovená aj v čerstvých produktoch (v uhorkách po 0,83 mmol/l), ale po procese fermentácie sa jej koncentrácia zvýšila (1,21 mmol/l) a zostala stabilná počas 6-mesačného skladovania. Najvyššia hladina GABA, tj 1,32 mmol/l, bola stanovená vo výrobkoch, pri ktorých bola použitá nízka koncentrácia soli (2% NaCl) pri fermentácii a výrobkoch pripravených na priamu spotrebu [ 57 ]. Zvýšené množstvo GABA v porovnaní s čerstvým produktom bolo zistené aj vo fermentovaných sójových bôboch [ 47 ].

Ďalším produktom bohatým na GABA je kimchi. Počas fermentácie tohto produktu sa koncentrácia GABA zvýšila nepriamo úmerne k obsahu glukózy a fruktózy. Tieto voľné cukry sú primárnymi zdrojmi energie pre baktérie produkujúce GABA. Najvyššia koncentrácia opísanej zlúčeniny bola dosiahnutá po 20 dňoch fermentácie [ 79 ]. Za najvýznamnejšieho producenta bol považovaný druh Lactobacillus buchneri . Maximálna produkcia GABA v kimchi očkovanom L . buchneri bol 5,83 mg/ml pri pH 4,2. Množstvo tejto aminokyseliny bolo 8-krát vyššie v kimchi produkovanom riadenou fermentáciou ako spontánnou fermentáciou a dosiahlo 61,65 mg/100 g produktu. Ďalšie kmene LAB produkujúce GABA sú Lactobacillus sp. OPK 2-59, Lactiplantibacillus plantarum kctc103, Levilactobacillus brevis kctc 41028, Levilactobacillus brevis kctc41029 a Lactobacillus zymae GU240 [ 47 , 79 , 80] , 80 ].

Kyselina Γ-aminomaslová je dôležitým neurotransmiterom. Jeho vyššie množstvo vo fermentovanej zelenine môže byť použité na obohatenie stravy ľudí so zníženou syntézou tejto zlúčeniny, teda s depresiou [ 82 , 83 ]. Baktérie mliečneho kvasenia, najmä druhy Lactobacillus buchneri , sú považované za najlepších producentov GABA. Je potrebné rozšíriť poznatky o tom, ktorá fermentovaná zelenina sa vyznačuje najväčšou koncentráciou GABA a ktoré druhy mikroorganizmov sú najlepšími producentmi tejto zlúčeniny. Okrem toho je potrebných viac údajov na zistenie, kde a ako táto látka pôsobí po konzumácii fermentovanej zeleniny obohatenej o GABA.

6.3. Izoflavóny a fytoestrogény

Izoflavóny a fytoestrogény sú charakteristické znaky strukovín, najmä sóje a výrobkov z nich [ 84 ]. V dôsledku prítomnosti konjugovaných väzieb s cukrami je ich biologická dostupnosť obmedzená. Syntéza enzýmu β-glukozidázy a hydrolýza konjugovaných väzieb v 60–70 % všetkých izoflavónov zvyšuje biologickú dostupnosť týchto zlúčenín. Je to možné vďaka aktivite niektorých bakteriálnych druhov, ako sú Lactobacillus acidophilus , Bifidobacterium lactis alebo Lacticaseibacillus casei [ 85 ].

Podobne ako u antioxidantov sa zvýšilo množstvo biologicky dostupných izoflavónov a fytoestrogénov, zatiaľ čo množstvo antinutričných zlúčenín sa znížilo. Toto je charakteristická vlastnosť potravinárskych výrobkov po procese fermentácie [ 85 ]. Existujú však látky charakteristické pre strukoviny, najmä sóju [ 84 ]. Vzhľadom na ich estrogénnu aktivitu sa predpokladá, že majú protirakovinové vlastnosti [ 14 ]. Je potrebné prehĺbiť naše poznatky o najlepších podmienkach fermentácie, kde by množstvo a biologická dostupnosť týchto zlúčenín bola najvyššia.

7.1. Fermentované korene

Mnoho laktobacilov bolo identifikovaných v koreňovej zelenine, ako je repa a mrkva. Analýza 16S rRNA PCR odhalila prítomnosť druhov ako Lactiplantibacillus plantarum a Lactiplantibacillus pentosus [ 86 ]. Ďalšie kmene LAB izolované z fermentovanej repy boli Lacticaseibacillus rhamnosus cek-R1, Lacticaseibacillus paracasei subsp. paracasei cek-R2 a Lentilactobacillus otakiensis cek-R3 [ 87 ]. Okrem toho fermentovaná koreňová zelenina v dôsledku baktérií produkujúcich kyselinu mliečnu vykazovala zvýšenú inhibíciu patogénnych kmeňov, ako sú Listeria monocytogenes a Staphylococcus aureus [ 88 ].

Fermentovaná koreňová zelenina je pravdepodobne najmenej analyzovanou skupinou produktov. Je to chyba, pretože sú vo svete spotrebiteľov čoraz populárnejšie. To je dôvod, prečo by sa budúci výskum fermentácie potravín mal zamerať na koreňovú zeleninu.

7.2. Kyslá kapusta

V dôsledku fermentácie sa získa kyslá kapusta, ktorá sa od čerstvého produktu vyznačuje mnohými odlišnými vlastnosťami. Najbežnejšie používané druhy mikroorganizmov používané pri jeho výrobe sú Lactobacillus spp., Leuconostoc spp. a Pediococcus spp. Baktérie mliečneho kvasenia umožňujú nízke pH konečného produktu, čo ho robí odolnejším voči patogénnym baktériám [ 89 ]. Kyslá kapusta obsahuje množstvo mikroorganizmov , ako sú Lactobacillus casei , Lactobacillus delbrueckii , Staphylococcus epidermidis , Lactobacillus curvatus , Lactiplantibacillus plantarum , Levilactobacillus brevis , Weissella confusa a Lactococcus 91 , lactis [ 92 ] .91 Spontánne kvasená kapusta sa líši aj mikrobiálnym zložením, keďže sa ukázalo, že najviac sa zvýšil typ Firmicutes , zatiaľ čo Bacteroidetes , Actinobacteria a Cyanobacteria sa znížili [ 93 ]. Ďalším dôležitým kmeňom bežne vyskytujúcim sa v kyslej kapuste je Lacticaseibacillus paracasei HD1.7, ktorý produkuje širokospektrálny bakteriocín [ 89 ]. Okrem toho sa počas analýz mikrobiálneho zloženia čínskej kyslej kapusty zistilo, že baktérie Enterobacter a Pseudomonas sú v konečnom produkte menej zastúpené [ 94 ]. Listeria monocytogenes a Escherichia coli 0157:H7 boli identifikované v čerstvých vzorkách kapusty. Na konci fermentácie však ani jeden patogén nemal detekovateľné populácie [ 95 ].

7.3. Kimchi

Kimchi, populárna ázijská fermentovaná zelenina, je bohatá na laktobacily vďaka účasti LAB na spracovaní [ 40 ]. Medzi najpočetnejšie rody patria Leuconostoc , Weisella , Lactobacillus a Pediococcus [ 96 ]. Počiatočná abundancia LAB v kimchi sa zvyšovala s časom fermentácie, s maximálnou koncentráciou v 19. deň procesu, kedy dosiahla približne 1,4 x 109 ^jednotiek tvoriacich kolónie na ml (CFU/ml). Zaujímavé je, že po 19 dňoch fermentácie sa početnosť kvasiniek patriacich do Saccharomyces zvýšila paralelne s poklesom početnosti baktérií a dosiahla maximálnu hodnotu asi 1 × 10 ⁷ CFU/ml na 45. deň fermentácie [ 79 ]. Okrem toho LAB tým, že produkuje kyselinu mliečnu a znižuje pH produktu, zabíja Escherichia coli . V dôsledku toho môže byť obsah týchto patogénnych mikroorganizmov pod prahom detekcie [ 97 ].

7.4. Nakladané uhorky

Nakladané uhorky sú tiež bohaté na LAB. Dominantnými rodmi v tomto produkte sú baktérie mliečneho kvasenia a druhy Lactiplantibacillus plantarum , Lactiplantibacillus pentosus a Levilactobacillus brevis . Takáto hojná LAB bola spojená s efektom nadúvania, ktorý spôsobuje dutiny v uhorkách [ 98 ]. Tento účinok môže súvisieť s prítomnosťou baktérií rodu Leuconostoc s najčastejšie identifikovanými kmeňmi – L. lactis 1.2.28, L. holzapfelii 3.8.12, L. Fallax 1.2.22 a L. mesenteroides 1.2.47 [ 99 ]. Mikrobiálne zloženie sa však môže časom meniť. S predĺženým časom fermentácie je kyselina mliečna produkovaná LAB degradovaná inými oportúnnymi mikroorganizmami, ako sú Clostridium bifermentas a Enterobacter cloacae . Počas tohto procesu vznikajú mastné kyseliny s krátkym reťazcom, ako je kyselina octová, propiónová a maslová [ 100 ].

7.5. Fermentované sójové produkty

Štartovacie mikroorganizmy môžu tiež určiť tvorbu konkrétneho potravinového produktu. Sója je zelenina, ktorá poskytuje rôzne konečné produkty v závislosti od procesu fermentácie. Výsledkom mikrobiálneho rozkladu varených sójových bôbov Bacillus subtilis je natto, zatiaľ čo použitie zmiešaných štartérov rodu Rhizopus vedie k tempehu [ 101 ]. Počas fermentácie sóje sa môžu množiť aj patogénne baktérie ako Klebsiella pneumonia , ktorá je častou príčinou zápalu pľúc a nemocničných infekcií. Jeho prítomnosť bola zistená v sójovej omáčke, ale zdravotný význam tejto skutočnosti si vyžaduje ďalšie štúdium [ 94 ]. Avšak Stenotrophomonas , typický patogén nachádzajúci sa v kontrole, bol počas fermentácie redukovaný a nahradený Bacillus [ 102 ].

Fermentované sójové produkty, kyslá kapusta, kimchi a nakladané uhorky sú pravdepodobne najlepšie analyzované zo všetkých siláží. Existuje len niekoľko štúdií, ktoré diskutujú o mikrobiálnom zložení inej zeleniny po fermentačnom procese, ako sú korene alebo krížová zelenina [ 103 , 104 , 105 ]. Tieto poznatky by sa mali rozšíriť vykonávaním mikrobiálnych analýz každého druhu fermentovanej zeleniny.

8.1. Probiotická funkcia

Fermentované potraviny sa považujú za funkčné probiotické potraviny, ale štúdie in vivo často ukazujú protichodné údaje. Okrem toho sa takéto štúdie väčšinou vyznačujú veľmi malou veľkosťou študijných skupín. To môže byť dôležité pre generovanie štatistickej chyby [ 110 , 111 ].

V experimente, kde vedci porovnávali účinky 50 g natto denne počas dvoch týždňov na skupine ôsmich zdravých dobrovoľníkov, bol zaznamenaný vyšší obsah Bifidobacterium a Bacilli v stolici [ 111 ]. Bol opísaný účinok 60 g kimchi denne počas 4 týždňov u 6 jedincov s infekciou Helicobacter pylori . Bolo zistené zvýšené množstvo baktérií Lactobacillus a Leuconostoc vo výkaloch [ 110 ]. Okrem toho bolo pozorované nižšie množstvo Enterobacteriaceae v rovnakom biologickom materiáli [ 112 ].

Okrem toho, perorálne podávanie štiav z kyslej kapusty potkanom vyvolalo probiotické účinky, kde mikroorganizmy vykazovali vysokú toleranciu voči nízkemu pH. Okrem toho bol zaznamenaný antimikrobiálny účinok tohto produktu v dôsledku prítomnosti bakteriocínu paracínu 1,7 [ 113 ]. Prevencia adhézie buniek Caco-2 a invázie Salmonella enteritidis bola preukázaná aj v prípade kyslej kapusty. Tento účinok bol spojený s indukciou expresie TNF-a a IL-12 pomocou Lactiplantibacillus plantarum P2. Randomizovaná dvojito zaslepená kontrolovaná štúdia však nezaznamenala žiadnu zmenu v zložení črevnej mikroflóry po konzumácii 75 g kyslej kapusty denne počas 6 týždňov. Tento experiment sa však uskutočnil v skupine 58 ľudí so syndrómom dráždivého čreva, kde boli zaznamenané nižšie skóre u pacientov na škále závažnosti syndrómu dráždivého čreva (IBS-SSS) [ 91 ].

Miera prežitia mikroorganizmov v gastrointestinálnom trakte z probiotík v špeciálnych kapsulách odolných voči kyseline chlorovodíkovej pravdepodobne nikdy nedosiahne 100 % [ 114 , 115 ]. Všetky druhy potravín obsahujúcich probiotické kmene sa nevyznačujú vysokou mierou prežitia baktérií cez pažerák, žalúdok a črevá. Bolo však vykonaných niekoľko štúdií o životaschopnosti probiotických kmeňov v potravinách. Výživovú hodnotu a diverzitu mikroorganizmov konečného produktu ovplyvňuje niekoľko faktorov súvisiacich s potravinami (podmienky skladovania, pH, typ balenia) a fyziologických (pH alebo žlčové kyseliny) v procese trávenia. Okrem toho sa potvrdilo, že baktérie typicky strácajú svoju životaschopnosť pri teplotách vyšších ako 65 °C [ 114 , 116 ]. Výskumníci sa snažili nájsť spôsob, ako zlepšiť prežitie probiotík v potravinách, ale tieto štúdie nesúvisia so zeleninou [ 117 , 118 ]. Ide o širokú a otvorenú oblasť výskumu, ktorá si vyžaduje lepšie znalosti. Napriek tomu konzumácia fermentovaných potravín, vrátane zeleniny, vykazuje probiotický potenciál a poskytuje hostiteľovi zdravotné výhody [ 53 , 119 ].

8.2. Imunitná funkcia

Mikrobiálne zloženie potravín môže byť dôležitejšie ako len pre črevný mikrobióm. Baktérie mliečneho kvasenia nachádzajúce sa v hojnom množstve vo fermentovaných potravinách môžu byť preventívnym faktorom proti rakovine [ 120 ]. Konzumácia fermentovaných produktov má preukázateľne priaznivé účinky na imunitný systém. Imunomodulačné účinky možno dokonca modelovať na génovej úrovni [ 42 , 121 , 122 ].

Sója fermentovaná Lactobacillus helveticus R0052 a Streptococcus thermophilus R0083 znížila úroveň expresie zo 40 na 33 prozápalových génov regulovaných TNF-α. Konzumácia fermentovaného produktu zoslabila expresiu génov kódujúcich niekoľko prozápalových cytokínov, vrátane interleukínu 8 [ 123 ]. Rôzne druhy Lactobacillus môžu tiež regulovať imunitnú odpoveď na bunkovej úrovni, kde ovplyvňujú moduláciu Th1/Th2 rovnováhy pomocných T buniek (Th). Kmene izolované z kimchi, ako je Lactiplantibacillus plantarum CJLP55, CJLP56, CJLP133 a CJLP136, indukovali produkciu väčšieho množstva Th-cytokínu a interferónu-γ (IFN-γ), ale menej Th2 cytokínu a interleukínu-4 (IL-4) týmito baktériami stimulovali makrofágmi. Takéto výsledky naznačujú, že druhy Lactobacillus z kimchi môžu modulovať rovnováhu Th1/Th2 aktiváciou makrofágov v reakcii precitlivenosti vyvolanej bunkami Th2 [ 124 ]. Iné druhy Lactobacillus a Bifidobacterium z kimchi zvyšujú aktivitu prirodzených zabíjačských buniek (NK), stimulujú produkciu interferónu-β a zvyšujú produkciu sekrečného imunoglobulínu A (sIgA) [ 106 ].

Okrem toho sa fermentované potraviny javia ako prospešné proti vírusom. Natto produkované pomocou Bacillus subtilis môže inhibovať reprodukciu vírusov vrátane SARS-CoV-2. V in vitro štúdii na bovinných BHV-1 bunkách tento fermentovaný sójový produkt inhiboval vírusovú infekciu prostredníctvom proteolýzy vírusových proteínov. Bolo to pravdepodobne spôsobené aktivitou serín-proteázy (proteáz) natto [ 125 ].

Podľa dnešných poznatkov fermentovaná zelenina nevykazuje nepriaznivý vplyv na ľudský imunitný systém. Navyše, ovplyvnením hladín génovej expresie sa tieto potraviny javia ako prospešné a protizápalové.

8.3. Antioxidačná funkcia

Fermentovaná zelenina môže vďaka vysokému obsahu bioaktívnych zlúčenín, vitamínov a minerálnych zložiek podporiť liečbu mnohých chorôb. Polyfenoly, ktoré sa v týchto potravinách nachádzajú vo vysokých množstvách, znižujú biomarkery oxidačného stresu, riziko rakoviny a kardiovaskulárnych ochorení [ 126 ].

Nakladané produkty, ako je kimchi, modulujú imunitnú odpoveď reguláciou sekrécie interleukínu-6 (IL-6), ktorý je spojený s kachexiou pri rakovine. Zistilo sa, že konzumácia kimchi významne zmiernila rozvoj rakovinovej kachexie, čo sa prejavilo menšou stratou telesnej hmotnosti a svalového tkaniva, ako aj vyššou mierou prežitia u myší. Toto bolo spojené s inhibíciou IL-6 a jeho signalizáciou. Podávanie kimchi poskytlo významnú inhibíciu svalového špecifického ubikvitín-proteazómového systému, ktorý zabránil bunkovej smrti [ 127 ]. Okrem toho sa antioxidanty z kimchi vyznačovali preventívnymi účinkami proti neurodegeneratívnym ochoreniam [ 128 ]. Vďaka svojmu potenciálu znižovať oxidačný stres a zachytávať voľné radikály je konzumácia kimchi spojená so spomalením procesu starnutia. Toto tradičné ázijské jedlo spôsobilo zníženie oxidačného stresu vyvolaného peroxidom vodíka a inhibíciu peroxidácie lipidov [ 129 ].

Okrem toho môže nakladaná zelenina zlepšiť depresiu a úzkostné poruchy znížením priepustnosti čriev, zmiernením zápalu a ovplyvnením osi mozog-črevo a osi hypotalamus-hypofýza-nadobličky. Táto téma si však vyžaduje viac klinických štúdií, aby sa definitívne potvrdila dôležitosť fermentovaných produktov [ 130 , 131 ].

Zdá sa, že najčastejšie poruchy v civilizovaných krajinách, ako je rakovina alebo depresia, sú spôsobené stresom, reaktívnymi formami kyslíka (ROS) a narušeným imunitným systémom [ 132 , 133 ]. Zníženie oxidačného stresu konzumáciou fermentovaných produktov je jednoduchý spôsob, ako predchádzať mnohým civilizačným chorobám. Stále však chýba výskum, ktorý by umožnil jasné potvrdenie tejto hypotézy.

8.4. Metabolická funkcia

Fermentácia je účinný spôsob výroby a zvýšenia množstva bioaktívnych peptidov v potravinových produktoch [ 70 ]. Baktérie mliečneho kvasenia, ako je Lactococcus lactis , Lactobacillus helveticus a Lactobacillus delbrueckii ssp. Bulgaricus , sú zodpovedné hlavne za produkciu peptidov s ACE inhibičnou aktivitou. Tieto zlúčeniny môžu prispieť k zníženiu krvného tlaku v skupine zvierat so spontánnou hypertenziou [ 132 ].

Fermentované potraviny môžu byť relevantné aj pre iné metabolické ochorenia. Konzumácia kimchi môže byť spojená so zlepšeným metabolizmom glukózy a inzulínu a antropometrickými parametrami v skupine jedincov so zvýšeným rizikom vzniku diabetu 2. typu [ 133 , 134 ]. Konzumácia tempehu s LAB má za následok zmeny vo vnútornej mikrobiote, čo vedie k inhibícii syntézy cholesterolu a podpore lipolýzy u potkanov [ 135 ]. Fermentované potraviny sa tiež spájajú s účinkami na telesný tuk u ľudí. Dvojito zaslepená randomizovaná štúdia ukázala, že konzumácia chungkookjangu, jedla vyrobeného z fermentovaných sójových bôbov, môže znížiť percento telesného tuku, zvýšiť svalovú hmotu a zlepšiť pomer obvodu pása a bokov v skupine žien. Okrem toho sa v rovnakej skupine pozorovalo zlepšenie lipidového profilu a aterosklerotických indexov [ 136 ]. Fermentované sójové produkty sa tiež vyznačovali fibrinolytickými vlastnosťami [ 137 ]. Ďalšou výhodou spojenou s konzumáciou fermentovaných produktov je prevencia osteoporózy, najmä u žien po menopauze. Takéto vlastnosti sa pripisovali natto, najmä kvôli vysokému obsahu menachinónu-7 [ 138 ].

Okrem toho fermentácia umožňuje ľuďom s gastrointestinálnymi problémami konzumovať potraviny, ktoré spôsobujú nadúvanie. Schopnosť mikroorganizmov syntetizovať enzým β-glukozidázu umožňuje hydrolýzu sójových oligosacharidov, čím sa znižuje riziko plynatosti bežne sa vyskytujúcej po konzumácii strukovín a produktov z nich [ 139 ]. Táto funkcia môže byť použitá na obohatenie jedálneho lístka ľudí na eliminačnej diéte.

Metabolická funkcia fermentovanej zeleniny je spojená s jej antioxidačnou funkciou. Schopnosť znižovať oxidačný stres znižuje riziko civilizačných chorôb vrátane obezity, aterosklerózy a hypertenzie. To je veľmi dôležitá vlastnosť fermentovanej zeleniny. Epidémie týchto porúch boli pozorované v 21. storočí. Ukazuje sa, že niekoľkými zmenami v každodennej strave a zavedením siláží do jedálneho lístka možno predísť mnohým nebezpečným chorobám a tým predĺžiť život.

8.5. Zdravotné riziko súvisiace s vysokou slanosťou fermentovanej zeleniny

Soľ (NaCl) alebo náhrady soli sú vo fermentovanej zelenine vždy prítomné [ 3 , 4 , 9 , 140 ]. Každá dochucovacia látka (NaCl, KCl, glutaman sodný) má iné zdravotné riziká.

Vplyv chloridu sodného na zdravie je všeobecne uznávaný kvôli jeho úlohe pri zvyšovaní hypertenzie [ 141 , 142 ]. Podľa Organizácie pre výživu a poľnohospodárstvo a Svetovej zdravotníckej organizácie (FAO/WHO) by celková spotreba NaCl nemala prekročiť 5 g/deň [ 143 ]. Najväčšia spotreba chloridu sodného pochádza zo siláže a je pravdepodobne zaznamenaná v Kórei. Je to kvôli vysokému príjmu kimchi. Podľa populačnej štúdie priemerný Kórejčan skonzumuje viac ako 5 g NaCl/deň, z čoho 19,6 % pochádza z kimchi [ 144 ]. Napriek tomu konzumácia fermentovanej zeleniny (kimchi) nebola spojená s touto prevalenciou ochorenia [ 145 , 146 ]. Okrem toho môžu tieto potravinové produkty vykazovať antihypertenzívny účinok vďaka aktívnym biologickým látkam, ako sú ACE inhibítory. Takáto súvislosť bola preukázaná u myší [ 147 ]. Vzhľadom na pravdepodobný, ale nepotvrdený nepriaznivý vplyv fermentovaných potravín na hypertenziu, sa draselné soli používajú ako náhrada sodnej soli pre daný proces [ 148 ]. Chlorid draselný je dlho známou náhradou NaCl v procese fermentácie a používa sa v rôznych pomeroch [ 4 ]. Čiastočné nahradenie NaCl KCl vo fermentovaných potravinách bolo spojené s nižším krvným tlakom o približne 5,58 mm Hg u ľudí. Navyše 30 % alebo menej KCl sa považovalo za najlepší podiel v tomto aspekte [ 149 ]. Najväčším problémom pri náhradách solí obohatených draslíkom je však potenciál nepriaznivého vplyvu v dôsledku hyperkaliémie [ 150 ]. Doteraz nebola potvrdená takáto súvislosť medzi hyperkaliémiou a konzumáciou fermentovanej zeleniny vyrobenej s KCl u ľudí s jemnou funkciou obličiek [ 149 ]. Chýbajú výskumy o pacientoch so zlyhaním obličiek. Ľudia s diagnostikovaným zlyhaním obličiek však musia obmedziť príjem draslíka v strave. V dôsledku toho by ľudia s touto poruchou mali obmedziť príjem siláží [ 151 ].

Existuje len málo dôkazov o konzumácii NaCl a KCl s fermentovanou zeleninou. Prevalencia hypertenzie doteraz nesúvisela so spotrebou siláže [ 144 , 145 ]. Navyše fermentovaná zelenina vyrobená s KCl ako náhradou soli môže dokonca znížiť krvný tlak. Vzhľadom na potenciálne negatívne účinky tejto látky na zdravie je však potrebných viac údajov na túto tému. Neexistujú žiadne údaje o tom, ako zvýšená spotreba siláží na báze NaCl ovplyvňuje pacientov, ktorí už majú diagnostikovanú hypertenziu. Fermentovaná zelenina vykazuje pleiotropné účinky na telo ( obrázok 3 ). Takéto potraviny sú relevantné nielen pre mikrobióm a jeho kombinované účinky, ale môžu tiež zmierniť nepriaznivé účinky spojené s civilizačnými problémami ovplyvňujúcimi zdravie. Patrí medzi ne zníženie zápalu, rizika rakoviny alebo metabolických ochorení, ako je diabetes 2. typu, ako aj spomalenie starnutia [ 119 ]. Existujú však možnosti ich nepriaznivého vplyvu na ľudské zdravie pri hypertenzii alebo zlyhaní obličiek. Na túto tému je potrebný hlbší výskum, najmä vzhľadom na vyšší záujem spotrebiteľov o tieto produkty.