tylakoid
Tylakoidy sú membránovo viazané kompartmenty vo vnútri chloroplastov a cyanobaktérií . Sú miestom reakcií fotosyntézy závislých od svetla . Tylakoidy pozostávajú z tylakoidnej membrány obklopujúcej lúmen tylakoidu . Chloroplastové tylakoidy často tvoria stohy diskov označovaných ako grana (jednotné číslo: granum ). Grana sú spojené intergranálnymi/stromálnymi tylakoidmi, ktoré spájajú hromady granúl dohromady ako jeden funkčný oddiel.
V tylakoidných membránach sa chlorofylové pigmenty nachádzajú v paketoch nazývaných kvantazómy . Každý kvantazóm obsahuje 230 až 250 molekúl chlorofylu.
Slovo tylakoid pochádza z gréckeho slova thylakos alebo θύλακος , čo znamená „vrecko“. [1] Tylakoid teda znamená „vreckovitý“.
Tylakoidy sú membránovo viazané štruktúry uložené v stróme chloroplastu . Stoh tylakoidov sa nazýva granum a pripomína hromádku mincí.
Tylakoidná membrána je miestom reakcií fotosyntézy závislých od svetla s fotosyntetickými pigmentmi uloženými priamo v membráne. Je to striedajúci sa vzor tmavých a svetlých pásov merajúcich každý 1 nanometer . [3] Tylakoidná lipidová dvojvrstva zdieľa charakteristické znaky s prokaryotickými membránami a vnútornou chloroplastovou membránou. Napríklad kyslé lipidy možno nájsť v tylakoidných membránach, cyanobaktériách a iných fotosyntetických baktériách a podieľajú sa na funkčnej integrite fotosystémov. [4] Tylakoidné membrány vyšších rastlín sa skladajú predovšetkým z fosfolipidov [5] agalaktolipidy , ktoré sú asymetricky usporiadané pozdĺž a naprieč membránami. [6] Tylakoidné membrány sú bohatšie na galaktolipidy ako na fosfolipidy; tiež prevažne pozostávajú z hexagonálnej fázy II tvoriacej monogalakotozyldiglycerid lipid. Napriek tomuto jedinečnému zloženiu sa ukázalo, že rastlinné tylakoidné membrány predpokladajú do značnej miery dynamickú organizáciu lipid-dvojvrstva. [7] Lipidy tvoriace tylakoidné membrány, najbohatšie na vysoko tekutú kyselinu linolénovú [8] , sa syntetizujú komplexnou cestou zahŕňajúcou výmenu lipidových prekurzorov medzi endoplazmatickým retikulom a vnútornou membránou plastidového obalu a transportujú sa z vnútornej membrány do tylakoidov. cez vezikuly. [9]
Lumen tylakoidu je kontinuálna vodná fáza uzavretá tylakoidnou membránou . Hrá dôležitú úlohu pri fotofosforylácii počas fotosyntézy . Počas reakcie závislej od svetla sú protóny pumpované cez tylakoidnú membránu do lúmenu, čím sa stáva kyslým až na pH 4.
Tylakoidy (tmavo zelené) vo vnútri chloroplastu
Tylakoidné štruktúry
Zobrazovanie tylakoidných membrán pomocou skenovacieho transmisného elektrónového mikroskopu (STEM) 10 nm hrubý STEM tomografický rez z chloroplastu šalátu. Hromady grana sú navzájom poprepájané nevrstvenými stromálnymi tylakoidmi, nazývanými „stroma lamelae“. Mierka = 200 nm. Pozri. [2]
Štruktúra zostavy granum-stroma Prevládajúcim modelom zostavy granum-stroma sú stohy zrnitých tylakoidov obalených pravotočivými špirálovitými stromálnymi tylakoidmi, ktoré sú spojené s veľkými paralelnými vrstvami stromálnych tylakoidov a priľahlými pravotočivými špirálami pomocou ľavotočivých špirálových štruktúr. (Na základe [2] ).
Tylakoidný disk so zabudovanými a pridruženými proteínmi.
Schematické znázornenie dráh zacielenia tylakoidného proteínu. [29]
Svetlo závislé reakcie fotosyntézy na tylakoidnej membráne
Tylakoidy (zelené) vo vnútri cyanobaktérií ( Synechocystis )
